物种起源 上-第15部分

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的杂交方面所起的作用，甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。
　　　　只是时间推移的本身并没有什么作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它。我要说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于：它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，在这方面它的重要性是很大的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。
　　　　如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型，我们就应当在相等的时间内来作比较；然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面看来，我都倾向于相信区域的广大更为重要，特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存，因而使发生有利变异有较好的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那么其他物种势必也要相应程度地来改进，否则就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以后，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有，广大的地区，虽然现在是连续的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接状态；所以隔离的优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最后，我可总结，虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多，并且更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。
　　　　根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域的生物比较起来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。在小岛上，生活竞争比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，我们可以理解，为什么马得拉的植物区系，据O。希尔（Oswald　Heer）说，在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。结果，淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类（Canoid　fishes）以前是一个占有优势的目，我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物，口鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像化石那样，与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较不剧烈，所以它们能够一直存留到今天。
　　　　就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动的广大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷，变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体生存着；在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化之后，迁入也要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高，再变为大陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有利的或最改进的变种，就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的活动场所，更进一步地来改进生物而产生出新种来。
　　　　我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位，可以由现存生物在变异后而较好地占有，这时自然选择才能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生物的互相关系就常被打乱；这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进去；但这一切进行得极其缓慢，虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异，但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化，则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的，须经过长久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果，和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。
　　　　选择的过程虽然是缓慢的，如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为，那末，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者的生存，我觉得生物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。
　　　　因自然选择而绝灭
　　　　在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。
　　　　我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广布的即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。
　　　　根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。
　　　　性状的分歧
　　　　我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质，——如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。
　　　　我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及若干鸽的品种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意；而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的；但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚快捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。
　　　　但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个物种的后代，如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就愈能够增多。
　　　　在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例，它们在任何能够维持生活的地方，早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新种类的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，