物种起源 下-第10部分

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它们的不合法后代的不育性，并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去；第三，因为我们看出，同一个物种可能存在着二个或三个类型，它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处，但它们在某些方式下结合起来时，就是不育的，这一点依我看来，似乎特别重要。因为我们必须记住，产生不育性的，恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合，例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，产生能育性的，恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此，最初看来，这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此，是可怀疑的；但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。
　　　　无论如何，大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中，来推论不同物种杂交的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与构造上或一般体质上的任何差异无关。根据对于互交的考察，我们也可以得出同样的结论；在互交中，一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合，然而反转过来进行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。
　　　　变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的
　　　　作为一个极有根据的论点，可以主张，物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别，因为变种彼此在外观上无论有多大差异，还是可以十分容易地杂交，且能够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外，我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点，因为，当探求在自然状况下所产生的变种时，如果有两个类型，向来被认为是变种，但在杂交中发见它们有任何程度的不育性，大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如，被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓，据该特纳说在杂交中是十分不育的，因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去，就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。
　　　　如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种，我们还要被卷人若干疑惑之中。因为，例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容易地结合时，在每一个人心目中都会产生一种解释，而且这大概是一种正确的解释，即这些狗本来是从不同物种传下来的。但是，在外观上有着广泛差异的很多家养旅，例如鸽子或甘蓝都有完全的能育性，是一件值得注意的事实，特别是当我们想起有何等众多的物种，虽然彼此极其密切近似，但杂交时却极端不育；这是更可注意的事实。然而，通过以下几点考虑，可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一，可以观察到，二个物种之间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确实指标，所以在变种的情形下，外在的差异也不是确实的指标，关于物种，其原因肯定是完全在于它们的生殖系统，对家养动物和栽培植物发生作用的变化着的生活条件，极少有改变它们的生殖系统而招致互相不育的倾向，所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说，即家养的条件一般可以消除不育的倾向；因此，物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性，但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里，栽培并没有在不同物种之间造成不育性的倾向，在已经谈到的若干确实有据的例子里，某些植物却受到了相反的影响，因为它们变成了自交不育的，同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情的能力。如果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受（这几乎是难以反驳的），则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的了；纵使在某些情形里，具有特别体质的物种，偶尔会因此发生不育性。这样，我们就可以理解，如我所相信的，为什么家养动物不会产生互相不育的变种，为什么植物，除去即将举出的少数的情形以外，不产生不育的变种。
　　　　在我看来，目前所讨论的问题中的真正难点，并不是家养品种为什么当杂交时没有变成为互相不育的，而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时，就如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因；当看到我们对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时，这也就不足为奇了，但是，我们能够知道，由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争，它们便长期地比家养变种暴露在更为一致的生活条件下；因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道，如果把野生的动物和植物从自然条件下取来，加以家养或栽培，它们就会成为不育的，这是很普通的事；并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响大概同样是显著敏感的。另一方面，家养生物，仅仅从它们受家养的事实看来，对于它们的生活条件的变化本来就不是高度敏感的，并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减低其能育性，所以可以预料到，家养生物所产生的品种，如与同样来源的其他变种进行杂交，也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。
　　　　我曾说过同一物种的变种进行杂交，好像必然都是能育的。但是，下面我将扼要叙述的少数事例，就是一定程度的不育性的证据。这一证据，和我们相信无数物种的不育性的证据，至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的，他们在所有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一个矮型黄籽的玉米品种，同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种，这一工作进行了数年之久；这二个品种虽然是雌雄异花的，但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行授精，但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五粒种籽，因为这些植物是雌雄异花的，所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用，我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的；重要的是要注意这样育成的杂种植物本身是完全能育的；所以，甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。
　　　　吉鲁。得·别沙连格（Girou　de　Buzareingues）杂交了三个葫芦变种，它们和玉米一样是雌雄异花的，他断言它们之间的差异愈大，相互受精就愈不容易。这些试验有多大的可靠性，我不知道；但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种，他的分类法的主要根据是不育性的试验，并且诺丹也做出了同样的结论。
　　　　下面的情形就更值得注意了，最初一看这似乎是难以相信的，但这是如此优秀的观察者和反对说坚持者该特纳在许多年内，对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的结果，即是，黄色变种和白色变种的杂交，比同一物种的同色变种的杂交，产生较少的种籽。进而他断言，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变种杂交时，同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交，能产生较多的种籽。斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验：他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂交的结果，但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少，其比例为86：100。然而这些变种除了花的颜色以外，并没有任何不同之处，有时这一个变种还可从另一个变种的种籽培育出来。
　　　　科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了，他曾证明一项值得注意的事实，即普通烟草的一个特别变种，如与一个大小相同的物种进行杂交，比其他变种更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验，而且是极严格的试验，即互交试验，他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个，无论用作父本或母本与粘性烟草（Nicotiana　glutinosa）进行杂交，它们所产生的杂种，永远不像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此，这个变种的生殖系统必定以某种方式和在某种程度上变异了。
　　　　从这些事实看来，就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状态下的变种不育性的困难，因为一个假定的变种，如果被证明有某种程度的不育性，几乎普遍会被列为物种：——根据人们只注意到家养变种的外在性状，并且根据家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下；——根据这几项考察，我们可以总结出，杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性，不应看作是一种特别获得的或禀赋，而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一秤未知性质的变化而发生的。
　　　　除了能育性之外，杂种与混种的比较
　　　　杂交物种的后代和杂交变种的后代，除了能育性以外，还可以在其他几方面进行比较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳，在种间杂种后代和变种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面，它们在许多重要之点上却是极其密切一致的。
　　　　这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是，在第一代里混种较杂种易于变异，但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变异的；我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的杂种，较极其不同物种之间的杂种易于变异；这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消失的。众所熟知，当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时，二者后代的变异性都是巨大的；但是，还能举出少数例子，表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在连续世代里的变异性大概较杂种的为大。
　　　　混种的变异性较杂种的变异性为大，似乎完全不足为奇，固为混种的双亲是变种，而且大都是家养变秧（关于自然变种只做过很少的试验），这意味着那里的变异性是新近发生的，并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续，而且会增大。杂种在第一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的，这是一个奇妙的事实，而且是值得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联；这个观点是，由于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的，所以在这样的情况下，生殖系统就不能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过长久培育的物种除外），所以它们不易变异；但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响，所以它们的后代是高度变异的。
　　　　还是回转来谈谈混种和杂种的比较：该特纳说，混种较杂种更易重现任何一个亲类型的性状；但是，如果这是真实的，也肯定地不过是程度上的差别而已。又，该特纳明确他说道，从长久栽培的植物产生出来的杂种，比从自然状态下的物种产生出来的杂种，更易于返祖；这对不同观察者所得到的非常不同结果，大概可以给予解释：维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；然而诺丹却相反地以强调的语句坚持认为杂种的返祖，几乎是一种普遍的倾向，他的试验主要是对栽培植物进行的。该特纳进而说道，任何二个物种虽然彼此密切近似，但与第三个物种进行杂交，其杂种彼此差异很大，然而一个物种的二个很不相同的变种，如与另一物种进行杂交，其杂种彼此差异并不大。但是据我所知，这个结论是建筑在一次试验上的；并且似乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。
　　　　这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面，杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，按照该特纳的说法，也是依据同一法则的。当二个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。我相信关于植物的变种也是如此；并且关于动物，肯定地也是一个变种常常较另一变种具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般是彼此密切相似的；从互交中产生出来的混种植物也是如此。无