物种起源 －达尔文-第16部分
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第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交， 或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性；与此相反， 近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅 这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受精，这是自然界的一般 法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间一一进行交配，是必不可少的。
相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如 用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下，对于花的受 精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和 雌蕊生的这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从他花 来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面， 有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此； 但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是 如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到 那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子， 这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。 但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从 另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可 避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一点。
当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专 门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳， 常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属 里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的类型或变 种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。在许 多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自 花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如， 亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本 花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我 的花园中是如此，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽， 并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自 由结籽。在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花 的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和 我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成 熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants），事实上是雌雄分化的，并 且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实 是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似 的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不 同个体的偶然杂交是有利的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！
假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽， 那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个甘蓝的变种栽培 在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在 这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围 绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易 地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能 结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的 花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良 好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自 己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。
在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树传送到 那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一株树上的花， 只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的，但是自然对于 这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它们生有雌雄分化的花。当雌 雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是花粉必须按时从这花传到那花；这 样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”（Orders）的 树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形就是这样；根据我的请 求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·葛雷把美国的树列成了表，其结果都不出 我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲；但是如果大多数的澳 洲树木都是两蕊异熟的，那末，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。 我对于树所作的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。
现在略为谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软体动物 和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的 事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少的这一观点，它就是 可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以 陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能 自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一， 即赫肯黎教授进行过讨论，希望能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地 封闭在体内，以致没有通向外界的门径，而且不能接受不同个体的偶然影响，结果就像 在花的场合中那样，我失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解 释的一例；但是我遇到一个侥幸的机会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受 精的雌雄同体，确也有时进行杂交。
无论在动物或者植物里，同科中甚至同属中的物种，虽然在整个体制上彼此十分一 致，却有些是雌雄同体的，有些是雌雄异体的，这种情形必会使大多数博物学者觉得很 奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交，那末它们与雌雄异体的物种之 间的差异，仅从机能上来讲，是很小的。
从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来，动物和 植物的两个不同个体间的偶然杂交，即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。
通过自然选择有利于产生新类型的诸条件
这是一个极为错综的问题。大量的变异（这一名词通常包括个体差异在内）显然是 有利的。个体数量大，如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多，即使每一个体的 变异量较少也可得到补偿；所以我相信，个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大 自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作，但大自然并不能给予无限的时间；因为 一切生物都努力在自然组成中夺取位置，任何一个物种，如果没有随着它的竞争者发生 相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变异至少由一部分后代所遗传，自然选择才 能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止 人类用选择方法来形成许多家养族，那么它怎么能胜过自然选择而不便它发挥作用呢？
在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自由杂交， 他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意图，却有一个关 于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代，这种无意识 的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然 的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然机构中还有若干地方末被完全占据， 一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有所不同，却都可以被保存下来。但如果地区 辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内 发生了变异，那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章 里将阐明，生活在中间区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代 替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂 交的影响。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我 看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但 很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常 能在那里聚集成群，然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原 理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机会由是减少了。
甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常常会消 除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，同种动物的两 个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同，由于繁殖的季节微 有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。
使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起着很重 要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是前面已经说过， 我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才 进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下 来的后代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会；这样，即使间隔的时期很 长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物，它们不营有性生殖，也不行 接合，根本不可能杂交，它们在同一生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选 择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，才能使性状保持一致。如果生活条件改变了， 类型也发生变异了，那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代 才能获得性状的一致性。
隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限的或者 隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的； 所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，而与周围地区内生物 的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz Wagner）最近曾发表过一篇关于这个问题的 有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用，甚至比我设想 的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新 种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适 应性较好的生物的移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所 就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改 进提供时间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍 物，或者物理条件很特别，生物的总数�
