物种起源 －达尔文-第3部分

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　　　　关于物种起源，完全可以想像得到的是，一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、　胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他这类事实加以思考，那么他大概会得出如下结　论：物种不是被独立创造出来的，而和变种一样，是从其他物种传下来的。尽管如此，　这样一个结论即使很有根据，还不能令人满意，除非我们能够阐明这个世界的无数物种　怎样发生了变异，以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学者　们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件，如气候、食物等。从某一狭义来　说，正如以后即将讨论到的，这种说法可能是正确的；但是，譬如说，要把啄木鸟的构　造、它的脚、尾、喙，如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫，也仅仅归因于外界条　件，则是十分荒谬的。在檞寄生的场合下，它从某几种树木吸取营养，它的种籽必须由　某几种鸟传播，而且它是雌雄异花，绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉，那　么，要用外界条件、习性、或植物本身的意志的作用，来说明这种寄生生物的构造以及　它和几种不同生物的关系，也同样是十分荒谬的。
　　　　因此，搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题的初期，就觉得　仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题，可能提供一个最好的机会。　果然没有使我失望，在这种和所有其他错综复杂的场合下，我总是发现有关家养下变异　的知识即使不完善，也能提供最好的和最可靠的线索。我愿大胆地表示，我相信这种研　究具有高度价值，虽然它常常被博物学者们所忽视。
　　　　根据这等理由，我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样，我们将看到大量　的遗传变异至少是可能的，同等重要或更加重要的是，我们将看到，在积累连续的微小　变异方面人类通过选择的力量是何等之大。然后，我将进而讨论物种在自然状况下为变　异；然而不幸的是，我不得不十分简略地讨论这个问题，因为只有举出长篇的事实才能　把这个问题处理得妥当。无论如何，我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的。　下一章要讨论的是，全世界所有生物之间的生存斗争，这是它们依照几何级数高度增值　的不可避免的结果。这就是马尔萨斯（Malthus）学说在整个动物界和植物界的应用。每　一物种所产生的个体，远远超过其可能生存的个体，因而便反复引起生存斗争，于是任　何生物所发生的变异，无论多么微小，只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式　有利于自身，就会有较好的生存机会，这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理，　任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。
　　　　自然选择的基本问题将在第四章里详加论述；到那时我们就会看到，自然选择怎样　几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭，并且引起我所谓的“性状分歧”（Dive　rgence　of　Churacter）。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。在接着以下　的五章里，将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论；即：第一，转变　的难点，也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度发展的生　物或构造精密的器官。第二，本能的问题，即动物的精神能力。第三，杂交现象，即物　种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性，第四，地质纪录的不完全。在第十一章，我　将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章，将讨论生物在全部　空间上的地理分布。在第十四章，将论述生物的分类或相互的亲缘关系，包括成熟期和　胚胎期。在最后一章，我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。
　　　　如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻无知的，那　么，关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况，就不应该有人觉得奇怪了。　谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多，而另一个近缘物种为什么分布范　围狭而为数稀少？然而这等关系具有高度的重要性，因为它们决定着这个世界上的一切　生物现在的繁盛，并且我相信也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在　地史的许多既往地质时代里的相互关系，我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧　不明，而且在今后很长时期里还会暧昧不明，但经过我能做到的精密研究和冷静判断，　我毫无疑虑地认为，许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的观点——即　每一物种都是独立被创造出来的观点——是错误的。我完全相信，物种不是不变的，那　些所谓同属的物种都是另一个普通已经绝灭的物种的直系后裔，正如任何一个物种的世　所公认的变种乃是那个物种的后裔一样，而且，我还相信自然选择是变异的最重要的、　虽然不是唯一的途径。
　　　　




　

物种起源　　第一章　家养状况下的变异



　　　　变异性的诸原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传——　家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种　——家鸽的种类，它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物　的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

　　　　变异性的诸原因

　　　　就较古的栽培植物和家养动物来看，把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较，　最引起我们注意的要点之一，便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或　变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的　气候和管理下生活，因而发生了变异，如果我们对此加以思索，势必会得出这样的结论：　即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下　所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同。又如奈特（Andrew　Knight）提出　的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明　显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异，　一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子，　在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养　动物，至今还能迅速地改进或变异。
　　　　经过长久研究这问题之后，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作　用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直　接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（Prof．weismann）所主张　的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素：即生物的本性和　条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时　能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些　效果对于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个　体的一切后代或差不多一切后代，都按照同样的方式发生变异，那未，这效果就可看作　是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而　许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得　到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变　异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体，　那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注　射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的　性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。

　　　　不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们　家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变　异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更　远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此　也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所　饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异；但是畸形和比较微　小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极　显著的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定　的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或　体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。
　　　　关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以　推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感，　还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动　物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的，许多事实明确地指出，生殖　系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事，但是　要使它们在槛内自由生育，即使雌雄交配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产　地养，在几乎自由的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到了损害，但　这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！在少数场合中　已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些，便能决定植物　结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙　述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从　热带来的，也能很自由地在英国槛内生育；只有蹠行兽即熊科动物不在此例，它们极少　生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不　能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植　物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼　就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例），　然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系　统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像，　这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱　内的兔及貂）自由生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够　经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。
　　　　有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误　的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting　plants）的列成一个长　表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不　同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子　来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的　同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，　既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能　生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss　roses），因此我们可　以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其　重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更　为重要。

　　　　习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传

　　　　习性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气