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第32部分

物种起源 -达尔文-第32部分

小说: 物种起源 -达尔文 字数: 每页4000字

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    勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上,而且是在许多部分上都有差异; 他并且问道,体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢?但是没有 必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异,加 以前所说的,大概经过连续的变异,即使是轻微的,起初是在某一部分然后在另一部分 而被获得的:因为这些变异都是一起传递下来的,所以叫我们看起来好像是同时发展的 了。有些家养族主要是由于人类选择的力量,向着某种特殊目的进行变异的,这些家养 族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马,或者长躯猎狗和獒(mast iff)吧。它们的全部躯体,甚至心理特性都已经被改变了;但是,如果我们能够查出它 们的变化史的每一阶段,——最近的几个阶段是可以查出来的,——我们将看不到巨大 的和同时的变化,而只是看到首先是这一部分,随后是另一部分轻微地进行变异和改进。 甚至当人类只对某一种性状进行选择时,——栽培植物在这方面可以提供最好的例子, ——我们必然会看到,虽然这一部分——无论它是花、果实或叶子,大大地被改变了, 则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理,一部分 可以归出于所谓的自发变异。
    勃龙以及最近布罗卡(Broca)提出过更严重的异议,他们说有许多性状看来对于它 们的所有者并没有什么用处,所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔 和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶,以及许多类似的情 形作为例证,关于植物,内格利(Nageli)在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题 了。他承认自然选择很有影响,但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状, 而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向,使它 朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排 列为例,说明自然选择不能发生作用。我想,此外还可以加上花的各部分的数目,胚珠 的位置,以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。
    上述异议颇有力量。尽管如此,第一,当我们决定什么构造对于各个物种现在有用 或从前曾经有用时,还应十分小心。第二,必须经常记住,某一部分发生变化时,其他 部分也会发生变化,这是由于某些不大明白的原因,如:流到一部分去的养料的增加或 减少,各部分之间的互相压迫,先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等, ——此外还有我们一些毫不理解的其他原因,它们导致了许多相关作用的神秘事例。这 些作用,为求简便起见,都可以包括在生长法则这一个用语里。第三,我们必须考虑到 改变了的生活条件有直接的和一定的作用,并且必须考虑到所谓的自发变异,在自发变 异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出 苔蔷薇,或者在桃树上生长出油桃,便是自发变异的好例子;但是甚至在这等场合里, 如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量,我们就不应十分确信,上 述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果,对于每一 个微细的个体差异,以及对于偶然发生的更显著的变异,必有其某种有力的原因;并且 如果这种未知的原因不间断地发生作用,那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似 的变异。
    在本书的前几版里,我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性,现 在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数 构造都归功于这个原因,我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗,在人工 选择原理尚未被了解之前,曾使一些前辈的博物学者发出感叹,我也不相信可以用这个 原因来进行解释的。

    值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无 用性,甚至在最熟知的高等动物里,还有许多这样的构造存在着,它们是如此发达,以 致没有人怀疑到它们的重要性,然而它们的用处还没有被确定下来,或者只是在最近才 被确定下来。关于这一点,几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的 长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子,虽然这不是很重要的例子,但我可以指 出,按照薛布尔博士(Dr,Schobl)的意见,普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的 神经,它们无疑是当作触觉器官用的:因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有, 我们就会看到,尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官;因而它的用处就要大受 它的长短所影响。
    关于植物,因为已有内格利的论文,我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花 有多种奇异的构造,几年以前,这些构造还被看作只是形态学上的差异,并没有任何特 别的机能;但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助,在受精上是极度重要的,并且它们 大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植 物里,雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处,但我们现在知道这的 确是有用处的。
    在某些植物的整个群里,胚珠直立,而在其他群里胚珠则倒挂;也有少数植物,在 同一个子房中,一个胚珠直立,而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学 的,或者并不具有生理学的意义;但是胡克博士告诉我说,在同一个子房里,有些只有 上方的胚珠受精,有些只有下方的胚珠受精;他认为这大概是因为花粉管进入子房的方 向不同所致。如果是这样的话,那么胚珠的位置,甚至在同一个子房里一个直立一个倒 挂的时候,大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果,由此受精和产生种籽得到了利 益。
    属于不同“目”的若干植物,经常产生两种花——一种是开放的、具有普通构造的 花,另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同,然而在同 一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精;并且 由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的, 因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过,这两种花 在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的,花粉粒的直径也 缩小了。在一种柱芒柄花(Ononis columna)里,五本互生雄蕊是残迹的;在堇菜属 (Viola)的若干物种里,三本雄蕊是残迹的,其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能, 但已大大地缩小。在一种印度堇菜(Violet)里(不知道它的名字,因为在我这里从来 没有见过这种植物开过完全的花),三十朵关闭的花中,有六朵花的萼片从五片的正常 数目退化为三片。在金虎尾科(Malpigbiaceea)里的某一类中,按照A。得朱西厄(A。d e Jussieu)的意见,关闭的花有更进一步的变异,即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了, 只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的;而这些物种的普通的花,却没有这一雄蕊存在; 花柱发育不全;子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开 放,并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量,然而上述各种特别变异, 是不能这样来决定的,“而必须认为这是依照生长法则的结果,在花粉减少和花闭合起 来的过程中,某些部分在机能上的不活动,亦可纳人生长法则之内。
    “生长法则的重要效果是这样地需要重视,所以我愿再举出另外一些例子,表明同 样的部分或器官,由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特(Schach t)说,西班牙栗树和某些枞树的叶子,其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所 不同。在普通芸香(rue)和某些其他植物里,中央或顶端的花常先开,这朵花有五个蕚 片和五个花瓣,子房也是五室的;而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花 属(Adoxa),其顶上的花一般只有二个蕚片,而它的其他部分则是四数的,周围的花一 般具有三个蕚片,而其他部分则是五数的。许多聚合花科(po…sita)和伞形花科(以 及某些其他植物)的植物,其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠;而这似乎常常 和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实,即外围的和中央的 瘦果或种籽常常在形状、颜色,和其他性状上彼此大不相同。在红花属(Carthamus)和 某些其他聚合花科的植物里,只有中央的瘦果具有冠毛;而在猪菊芭属(Hyoseris)里, 同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里,按照陶施(Ta usch)的意见,长在外方的种籽是直生的,长在中央的种籽是倒生的,得康多尔认为这 种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授(Prof。Braun)举出延胡索 科(Fumariaceae)的一个属,其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚 果;而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情 形里,除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外,据我们所能判断的看来,自然 选择并不能起什么作用,或者只能起十分次要的作用。一切这等变异,都是各部分的相 对位置及其相互作用的结果;而且几乎没有什么疑问,如果同一植株上的一切花和叶, 像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响,那么它们就都会按照 同样方式而被改变。
    在其他无数的情形里,我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异, 只发生在同一植株上的某些花,或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因 为这等变异似乎对于植物没有特别的用处,所以它们不受自然选择的影响。其原因如何, 还不十分明了,甚至不能像上述所讲的最后一类例子,把它们归因于相对位置等的任何 近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五 数,是常见的事,对此我无须再举实例;但是,因为在诸部分的数目很少的情况下,数 目上的变异也比较稀少,所以我愿举出下面的例子,据得康多尔说,大红罂粟(Papave r bracteatum)的花,具有二个蕚片和四个花瓣(这是罂粟属的普通形式),或者三个 等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式,在大多数植物群里都是一个极其稳定的形 态学上的性状;但阿萨·格雷教授说,关于沟酸浆属(Mimulus)的某些物种,它们的花 的折叠方式,几乎常常既像犀爵床族(Rhin…anthidea)又像金鱼草族(Antirrhinidea), 沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子:芸香科(Rutaceta)具有单 一子房,它的一个部类花椒属(Zanthoxylon)的某些物种的花,在同一植株上或甚至同 一个圆锥花序上,却生有一个或二个子房。半日花属(Helianthemum)的蒴果,有一室 的,也有三室的;但变形半日花,(H。mutabila)则“有一个稍微宽广的薄隔,隔在果 皮和胎座之间”。关于肥皂草(Saponaria officinalis)的花,根据马斯特斯博士(D r.Masters)的观察,它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后,圣提雷尔曾在油连木 (Gompbia oleaformis)的分布区域的近南端处,发见两个类型,起初他毫不怀疑这是 两个不同的物种,但是后来他看见它们生长在同一灌木上,于是补充说道:“在同一个 个体中,子房和花柱,有时生在直立的茎轴上,有时生在雌蕊的基部。”
    我们由此知道,植物的许多形态上的变化可以归因于

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