物种起源－达尔文-第45部分

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　　第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良条件的影　响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条　件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永远一样；这还要部分地决定于偶然选作试验　之用的个体的体质。杂种也是如此，因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同　样条件下的若干个体，其能育性程度常有很大差异。
　　分类系统上的亲缘关系（systematic　affinity）这一名词的意义，是指物种之间在　构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种　的能育性，大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物　种之间从没有产生过杂种；另一方面，密切近似的物种一般容易杂交，这就明白地阐明　了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例　子可以阐明，极其密切近似的物种并不能杂交，或者极难杂交；另一方面，很不同的物　种却能极其容易地杂交。在同一个科里，也许有一个属，如石竹属，在这个属里有许多　物种能够极其容易的杂交；而另一个属，如麦瓶草（Silene），在这个属里，曾经万分　努力地使二个极其接近的物种进行杂交，却不能产生一个杂种，甚至在同一个属的范围　内，我们也会遇到同样的不同情形；例如，烟草属（Nicotiana）的许多物种几乎比起任　何其他属的物种更容易杂交，但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种——智利尖叶烟　草（N。acumlnata）曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交，它顽固地不能受精，　也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。
　　没有一个人能够指出，就任何可以辨识的性状而言，究竟是什么种类的或什么数量　的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明，习性和一般外形极其明显不同的，而且花　的每一部分，甚至花粉、果实，以及子叶有着强烈显著差异的植物，也能够杂交。一年　生植物和多年生植物，落叶树和常绿树，生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植　物，也常常容易杂交。
　　我们所谓二个物种的互交（reciprocal　cross），是指这样的一种情形：例如，先　以母驴和公马杂交，然后再以母马和公驴杂交；如此，可以说这二个物种是互交了。在　进行互交的难易上，常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的，因为它们证明了　任何二个物种的杂交能力，常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关，即是完全和它们　在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物　种之间的互交结果的多样性。兹举一例，紫茉莉（Mirabilis　jalapa）能够容易地由长　筒紫茉莉（M。1ongiflora）的花粉来受精，而且它们的杂种是充分能育的；但是科尔路　特曾经试图以紫荣莉的花粉使长筒紫茉莉受精，接连在八年之中进行了二百次以上，结　果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来，特莱（Thuret）在某些海藻即　墨角藻属（Fuci）里观察过同样的事实。还有，该特纳发见互交的难易不同，是极其普　通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型（如一年生紫罗兰　“Matthiola　awnua〕和无毛紫罗兰（Miatthila　glabra”）之间，观察到这种情形。还有　一个值得注意的事实，即从互交中产生出来的杂种，当然它们是从完全相同的二个物种　混合而来的，不过一个物种先用作父本然后用作母本，它们在外部性状上虽差异极小，　但是一般在能育性上却微有不同，有时还表现了高度的差异。
　　从该特纳的著述里，还可举出一些其他的奇妙规律：例如，某些物种特别能和其他　物种杂交；同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己；但是这二种能力并不一　定伴随在一起。有一些杂种，不像通常那样地具有双亲之间的中间性状，却常常与双亲　的某一方密切相似；这等杂种，虽然在外观上很像纯粹亲种的一方，但除了极少的例外，　都是极端不育的。还有，在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里，有时会出现例　外的和异常的个体，它们与纯粹亲种的一方密切相似：这些杂种几乎常常是极端不育的，　纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候，也是如此。这些事实　阐明了，一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性，可以何等全然　无关。
　　考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的凡项规律，我们便可看出，　当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时，它们的能育性，是从完全不育逐渐　到完全能育，或者甚至在某些条件下可以过分地能育；它们的能育性，除了显著容易受　良好条件和不良条件的影响外，是内在地易于变异的；第一次杂交的能育性以及由此产　生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的；杂种的能育性和它与任何一个亲种　在外观上的相似性，是无关的；最后，二个物种之间的第一次杂交的难易，并不永远受　它们的分类系统的亲缘关系，即彼此相似的程度所支配。最后这一点，已在同样的二个　物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了，因为，某一个物种或另一个物种　被用作父本或母本时，它们杂交的难易，一般地有某些差异，并且有时有极其广泛可能　的差异。还有，从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。
　　那么，这些复杂的和奇妙的规律，是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆，　它们才被赋予了不育性呢？我想并不是这样的。因为，我们必须假定避免混淆对于各个　不同的物种都是同等重要的，而为什么当各个不同的物种进行杂交时，它们的不育性的　程度会有如此极端的差异呢？为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于　变异呢？为什么某些物种易于杂交，却产生很不育的杂种；而其他物种极难杂交，却产　生很能育的杂种呢？为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢？　甚至可以问，为什么会允许杂种的产生呢？既然赋予物种以产生杂种的特别能力，然后　又以不同程度的不育性，来阻止它们进一步的繁殖，而这种不育程度又和第一次结合的　难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。
　　相反地，上述一些规律和事实，在我看来，清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不　育性，仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异；这些差异具有如此　特殊的和严格的性质，以致在同样的二个物种的互交中，一个物种的雄性生殖质虽然常　常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来　充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的，并不是特别被赋予的一种性质。　例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益来说，　并不重要，所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质，但是他们　会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速　度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出，为什么某　一种树不能嫁接在另一种树上的理由；但是在很多情形下，我们却完全看不出任何理由　来。无论二种植物在大小上的巨大差异，无论一是木本的、一是草本的，无论一是常绿　的，一是落叶的，也无论它们对于广泛不同的气候的适应性，都不会常常阻止它们能够　嫁接在一一起。杂交的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的，嫁接也是如此，因为还　没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物种以及同一　物种的变种，虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起，但是这种能力，和在杂交　中一样，绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接　在一起，但是在另外一些情形里，同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温荸（quin　ce）被列为不同的属，梨和苹果被列为同属①，但是把梨嫁接在温棒上远比把梨嫁接在　苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温柠上的嫁接，其难易程度也有所不同；不同杏　变种和桃变种在某些李变种上的嫁接，也是如此。
　　正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异，萨哥瑞　特（Sageret）相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中，结合　的难易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗　（currant）上，然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上，虽然这是困难的。
　　我们已经知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯　粹物种的难于结合，是两回事，然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接　方面也有类似的情形发生；因为杜因（Thouin）发见刺槐属（Robinia）的三个物种在本　根上可以自由结籽。另一方面，花楸属（Sorbus）的某些物种当被嫁接在其他物种上面　时，所结的果实，则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属　等等的特别情形，它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能够产生更多　的种籽。
　　因此，我们看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有　着明确的和巨大的区别，但是不同物种的嫁接和杂交的结果，还存在着大致的平行现象。　正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，看作是伴随营养系统中一些未　知差异而发生的一样，我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则，是伴随生殖系统　中一些未知差异而发生。这两方面的差异，如我们预料到的，在某种范围内是遵循着分　类系统的亲缘关系的，所谓分类系统的亲缘关系，是试图用以说明生物之间的各种相似　和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小，是　一种特别的禀赋；虽然在杂交的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的，　而在嫁接的场合，这种困难对于植物的利益并不重要。
　　第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因
　　有一个时期，我和别人一样，以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性，大概是通　过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢漫获得的，并且以为稍为减弱的能育性，像任　何其他变异似地，是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，自发地出现　的。当人类同时进行选择二个变种时，把它们隔离开是必要的，根据这同样的原则，如　果能够使二个变种或初期的物种避免混淆，对于它们显然是有利的。第一，可以指出，　栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的；那么，使这样隔离的物种相互不育，对　于它们显然没有什么利益可言，因此这就不能通过自然选择而发生；但是或者可以这样　地争论，如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的，那么它和其他物种杂交而　不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交中，第一个类型的雄性生殖质可以完全不　能使第二个类型受精，同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精，这　种现象几乎和违反特创论一样，也是违反自然选择学说的；因为生殖系统的这种奇异状　态对于任何一个物种都不会有什么利益。
　　当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不　育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的亲种或某　一其他变种进行杂交时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物　种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在　形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度　的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同　属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。经过　深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然选择而