物种起源－达尔文-第69部分
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世界上现存生物和绝灭生物之间以及各个连续时期内绝灭物种和更加古老物种之间， 都有无数连结的连锁已经绝灭。按照这一学说来看，为什么在每一地质层中没有填满这 等连锁类型呢？为什么化石遗物的每一次采集没有为生物类型的逐级过渡和变化提供明 显的证据呢？虽然地质学说的研究毫无疑问地揭露了以前曾经存在的许多连锁，把无数 的生物类型更加紧密地连结在一起，但是它所提供的过去物种和现存物种之间的无限多 的微细级进并不能满足这一学说的要求；这是反对这一学说的许多异议中的最明显的异 议。还有，为什么整群的近似物种好像是突然出现在连续的地质诸阶段之中呢？（虽然 这常常是一种假象。）虽然我们现在知道，生物早在寒武纪最下层沉积以前的一个无可 计算的极古时期就在这个地球上出现了，但是为什么我们在这个系统之下没有发见巨大 的地层含有寒武纪化石的祖先遗骸呢？因为，按照这个学说，这样的地层一定在世界历 史上的这等古老的和完全未知的时代里，已经沉积于某处了。
我只能根据地质纪录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述的 问题和异议。一切博物馆内的标本数目与肯定曾经生存过的无数物种的无数世代比较起 来，是绝不足道的。任何两个或更多物种的亲类型不会在它的一切性状上都直接地介于 它的变异了的后代之间，正如岩鸽在嗉囊和尾方面不直接介于它的后代突胸鸽和扇尾鸽 之间一样。如果我们研究两种生物，即使是这研究是周密进行的，除非我们得到大多数 的中间连锁，我们就不能辨识一个物种是否是另一变异了的物种的祖先；而且由于地质 纪录的不完全，我们也没有正当的权利去希望找到这么许多连锁。如果有两三个或者甚 至更多的连结的类型被发现，它们就会被许多博物学者简单地列为那样多的新物种，如 果它们是在不同地质亚层中找到的，不管它们的差异如何轻微，就尤其如此。可以举出 无数现存的可疑类型，大概都是变种；但是谁敢说将来会发现如此众多的化石连锁，以 致博物学者能够决定这些可疑的类型是否应该叫做变种？只有世界的一小部分曾经作过 地质勘探。只有某些纲的生物才能在化石状态中至少以任何大量的数目被保存下来。许 多物种一旦形成以后如果永不再进行任何变化，就会绝灭而不留下变异了的后代；而且 物种进行变化的时期，虽然以年来计算是长久的，但与物种保持同一类型的时期比较起 来，大概还是短的。占优势的和分布广的物种，最常变异，并且变异最多，变种起初又 常是地方性的——由于这两个原因，要在任何一个地层里发现中间连锁就比较不容易。 地方变种不等到经过相当的变异和改进之后，是不会分布到其他遥远地区的；当它们散 布开了，并且在一个地层中被发现的时候，它们看来好像是在那里被突然创造出来似的， 于是就被简单地列为新的物种。大多数地层在沉积中是断断续续的；它们延续的时间大 概比物种类型的平均延续时间较短。在大多数情形下，连续的地质层都被长久的空白间 隔时间所分开；因为含有化石的地质层，其厚度足以抵抗未来的陵蚀作用，按照一般规 律，这样的地质层只能在海底下降而有大量沉积物沉积的地方，才能得到堆积。在水平 面上升和静止的交替时期，一般是没有地质纪录的。在后面这样的时期中，生物类型大 概会有更多的变异性；在下降的时期中，大概有更多的绝灭。
关于寒武纪地质层以下缺乏富含化石的地层一点，我只能回到第十章所提出的假说； 即，我们的大陆和海洋在长久时期内虽然保持了几乎像现在那样的相对位置，但是我们 没有理由去假设永远都是这样的；所以比现在已知的任何地质层更古老得多的地质层可 能还埋藏在大洋之下。有人说自从我们这个行星凝固以来所经历的时间，并不足以使生 物完成所设想的变化量，这一异议，正如汤普森爵士所极力主张的，大概是曾经提出来 的最严重异议之一，关于这一点我只能说：第一，如用年来计算，我们不知道物种以何 种速率发生变化，第二，许多哲学家还不愿意承认，我们对于宇宙的和地球内部的构成 已有足够的知识，可以用来稳妥地推测地球过去的时间长度。
大家都承认地质纪录是不完全的；但是很少人肯承认它的不完全已到了我们学说所 需要的那种程度。如果我们观察到足够悠久的长期的间隔时间，地质学说就明白地表明 一切物种都变化了；而且它们以学说所要求的那种方式发生变化，因为它们都是缓慢地 而且以逐渐的方式发生变化的。我们在连续地质层里的化石遗骸中清楚地看到这种情形， 这等地质层中化石遗骸的彼此关系一定远比相隔很远的地质层中的化石遗骸更加密切。
以上就是可以正当提出来反对这个学说的几种主要异议和难点的概要；我现在已经 就我所知道的简要地复述了我的回答和解释。多年以来我曾感到这些难点是如此严重， 以致不能怀疑它们的分量。但是值得特别注意的是，更加重要的异议与我们公认无知的 那些问题有关；而且我们还不知道我们无知到什么程度。我们还不知道在最简单的和最 完善的器官之间的一切可能的过渡级进；也不能假装我们已经知道，在悠久岁月里“分 布”的各种各样的方法，或者地质纪录是怎样的不完全。尽管这几种异议是严重的，但 在我的判断中它们决不足以推翻伴随着后代变异的生物由来学说。
现在让我们谈谈争论的另一方面，在家养状况下，我们看到由变化了的生活条件所 引起的或者至少是所激起的大量变异性；但是它经常以这样暧昧的方式发生，以致我们 容易把变异认为是自发的，变异性受许多复杂的法则所支配——受相关生长、补偿作用、 器官的增强使用和不使用、以及周围条件的一定作用所支配，确定我们的家养生物曾经 发生过多少变化，困难很大；但是我们可以稳妥地推论，变异量是大的，而且变异能够 长久地遗传下去。只要生活条件保持不变，我们就有理由相信，曾经遗传过许多世代的 变异可以继续遗传到几乎无限的世代。另一方面，我们有证据说，一旦发生作用的变异 性在家养状况下便可在很久的时期内不会停止；我们还不知道它何时停止过，因为就是 最古老的家养生物也会偶尔产生新变种。
变异性实际上不是由人引起的；他只是无意识地把生物放在新的生活条件之下，于 是自然就对生物的体制发生作用，而引起它发生变异。但是人能够选择并且确实选择了 自然给予他的变异，从而把变异按照任何需要的方式累积起来。这样，他便可以使动物 和植物适应他自己的利益或爱好。他可以有计划地这样做，或者可以无意识地这样做， 这种无意识选择的方法就是保存对他最有用或最合乎他的爱好的那些个体，但没有改变 品种的任何企图。他肯定能够借着在每一连续世代中选择那些除了有训练的眼睛就不能 辨识出来的极其微细的个体差异，来大大影响一个品种的性状，这种无意识的选择过程 在形成最显著的和最有用的家养品种中曾经起过重大的作用。人所产生的许多品种在很 大程度上具有自然物种的状况，这一事实已由许多品种在很大程度上具有自然物种的状 况，这一事实已由许多品种究是变种或本来是不同的物种这一难以解决的疑难问题所示 明了。
没有理由可以说在家养状况下曾经如此有效地发生了作用的原理为什么不能在自然 状况下发生作用，在不断反复发生的生存斗争中有利的个体或族得到生存，从这一点我 们看到一种强有力的和经常发生作用的“选择”的形式。一切生物都依照几何级数高度 地增加，这必然会引起生存斗争。这种高度的增加率可用计算来证明——许多动物和植 物在连续的特殊季节中以及在新地区归化时都会迅速增加，这一点就可证明高度的增加 率。产生出来的个体比可能生存的多。天平上的些微之差便可决定哪些个体将生存，哪 些个体将死亡——哪些变种或物种将增加数量，哪些将减少数量或最后绝灭。同一物种 的个体彼此在各方面进行了最密切的竞争，因此它们之间的斗争一般最为剧烈；同一物 种的变种之间的斗争几乎也是同样剧烈的，其次就是同属的物种之间的斗争。另一方面， 在自然系统上相距很远的生物之间的斗争也常常是剧烈的。某些个体在任何年龄或任何 季节比与其相竞争的个体只要占有最轻微的优势，或者对周围物理条件具有任何轻微程 度的较好适应，结果就会改变平衡。
对于雌雄异体的动物，在大多数情形下雄者之间为了占有雌者，就会发生斗争。最 强有力的雄者，或与生活条件斗争最成功的雄者，一般会留下最多的后代。但是成功往 往取决于雄者具有特别武器，或者防御手段，或者魅方；轻微的优势就会导致胜利。
地质学清楚地表明，各个陆地都曾发生过巨大的物理变化，因此，我们可以预料生 物在自然状况下曾经发生变异，有如它们在家养状况下曾经发生变异那样。如果在自然 状况下有任何变异的话，那么要说自然选择不曾发生作用，那就是无法解释的事实了。 常常有人主张，变异量在自然状况下是一种严格有限制的量，但是这个主张是不能证实 的。人，虽然只是作用于外部性状而且其结果是莫测的，却能够在短暂的时期内由累积 家养生物的个体差异而产生巨大的结果；并且每一个人都承认物种呈现有个体差异。但 是，除了个体差异外，一切博物学者都承认有自然变种存在，这些自然变种被认为有足 够的区别而值得在分类学著作中加以记载。没有人曾经在个体差异和轻微变种之间，或 者在特征更加明确的变种和亚种之间，以及亚种和物种之间划出任何明显的区别。在分 离的大陆上，在同一大陆上而被任何种类的障碍物分开的不同区域，以及在遥远的岛上， 有大量的生物类型存在，有些有经验的博物学者把它们列为变种，另一些博物学者竟把 它们列为地理族或亚种，还有一些博物学者把它们列为不同的虽然是密切近似的物种！
那么，如果动物和植物的确发生变异，不管其如何轻微或者缓慢；只要这等变异或 个体差异在任何方面是有利的，为什么不会通过自然选择即最适者生存而被保存下来和 累积起来呢？人既能耐心选择对他有用的变异，为什么在变化着的和复杂的生活条件下 有利于自然生物的变异不会经常发生，并且被保存，即被选择呢？对于这种在悠久年代 中发生作用并严格检查每一生物的整个体制、构造和习性——助长好的并排除坏的—— 的力量能够加以限制吗？对于这种缓慢地并美妙地使每一类型适应于最复杂的生活关系 的力量，我无法看到有什么限制，甚至如果我们不看得更远，自然选择学说似乎也是高 度可信的。我已经尽可能公正地复述了对方提出的难点和异议：现在让我们转来谈一谈 支持这个学说的特殊事实和论点罢。
物种只是特征强烈显著的、稳定的变种，而且每一物种首先作为变种而存在，根据 这一观点，我们便能理解，在普通假定由特殊创造行为产生出来的物种和公认为由第二 性法则产生出来的变种之间，为什么没有一条界线可定。根据这同一观点，我们还能理 解在一个属的许多物种曾经产生出来的而且现今仍为繁盛的地区，为什么这些物种要呈 现许多变种；因为在形成物种很活跃的地方，按照一般的规律，我们可以预料它还在进 行；如果变种是初期的物种，情形就确是这样。还有，大属的物种如果提供较大数量的 变种，即初期物种，那么它们在某种程度上就会保持变种的性状；因为它们之间的差异 量比小属的物种之间的差异量为小。大属的密切近似物种显然在分布上要受到限制，并 且它们在亲缘关系上围绕着其他物种聚成小群——这两方面都和变种相似�
