自私的基因-第23部分
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瓦恩爱德华兹的回答清楚明了。在群体中，凡其中的雌性个体能估量自己群体的个体数量并且调节其出生率，以避免食物供应的负担过重，那么，群体选择便有利于这样的群体。在上述那次实验的条件下，碰巧绝不会出现食物缺乏的情况，但我们不能认为老鼠能够认识到这种情况。它们的程序编制就是为了适应野外生活的，而在自然条件下，过分拥挤可能就是一种将要发生饥荒的可靠预兆。
自私基因的理论又是怎么讲法呢？几乎完全相同，但仍有一个非常重要的区别。你可能还记得，按照拉克的理论，动物往往从其自私的观点出发繁殖最适量的幼兽。假如它们生育得太少或太多，它们最后抚养的幼兽，会比它们应该生育的最适量来得少。“最适量”在这个物种的过分拥挤的年份中可能是个较小的数目，而在这种动物变得稀少的年份中可能是个较大的数目。我们都一致认为，动物的数量过剩可能预示着饥荒。显而易见，如果有可靠的迹象向雌性动物显示出，一场饥荒就要临头，那么，降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以这种方式根据预兆相应行事的对手，即使它们实际生育的幼兽比较多，结果存活下来的还是比较少。因此，我们最终得出的结论几乎同瓦恩爱德华兹的完全一致，但我们却是通过一种完全不同的，进化上的推理得出这一结论的。
自私基因的理论甚至对于“炫耀性展示” （epideictic
displays）也能够解释清楚。你应还记得，瓦恩爱德华兹曾作过这样的假设，一些动物故意成群地聚集在一起，以便为所有的个体进行“人口普查”提供方便，并从而相应地调节其出生率。没有任何证据证明任何这样的聚集事实上是炫耀性的，但我们可以假定找到了这类证据。这会不会使自私基因的理论处于窘境？丝毫也不会。
欧椋鸟大批群栖在一起。不妨这样假定，它们在冬季的数量过剩，来年春季繁殖能力就会降低；而且，欧椋鸟倾听相互的鸣叫声也是导致降低生殖能力的直接原因。这种情况可以用这样的实验加以证明。给一些欧椋鸟个体分别放送两种录音，一种再现了欧椋鸟的稠密的栖息地而鸣叫声又非常宏亮的情况，另一种再现了欧椋鸟不太稠密的栖息地而鸣叫声又比较小的情况。两相比较，前面一种欧椋鸟的下蛋量要少些。这说明，欧椋鸟的鸣叫声构成一种炫耀性展示。自私基因的理论对这种现象的解释，同它关于老鼠的例子的解释，几无差别。
而且，我们是以这样的假定为出发点的，即如果那些基因促使你生育你无法抚养的子女，这样的基因会自动受到惩罚，在基因库中的数量会越来越少。一个效率高的生蛋动物，作为自私的个体，它的任务是预见在即将来临的繁殖季节里每窝的最适量是多少。你可能还记得，我们在第四章中使用的预见这个词所具有的特殊含义。那么母鸟又是如何预见它每窝的最适量的呢？哪些变量会影响它的预见？许多物种作出的预见也可能是固定的，年复一年地从不变化。因此塘鹅平均每窝的最适量是一个蛋。在鱼儿特别多的年月，一个个体的真正最适量也许会暂时提高到两个蛋，这种可能性是存在的，如果塘鹅无法事先知道某一年是否将是一个丰收年的话，我们就不能指望雌塘鹅甘冒风险，生两只蛋而浪费它们的资源，因为这有可能损害到它们在一般年景中的正常的繁殖成果。
一般来说，可能还有其他物种——欧椋鸟或许就是其中之一——能在冬季预言，某种具体食物资源在来年春天是否会获得丰收。农村的庄稼人有许多古老的谚语，例如说冬青果的丰产可能就是来年春季气候好的吉兆。不管这些说法有没有正确的地方，从逻辑上说预兆是可能存在的，一个好的预言者从理论上讲可以据此年复一年地按照其自身的利益，调节其每窝的生蛋量。冬青果可能是可靠的预兆，也可能不是，但象在老鼠例子中的情况一样，动物个体的密度看来很可能是一个正确的预报信号。一般他说，雌欧椋鸟知道，它在来年春季终于要喂养自己的雏鸟时，将要和同一物种的对手竞争食物。如果它能够在冬季以某种方式估计出自己物种在当地的密度的话，那么它就具备了有力的手段，能够预言明年春天为雏鸟搜集食物的困难程度。假如它发现冬天的个体密度特别高的话，出于自私的观点，它很可能采取慎审的政策，生的蛋会相对减少：它对自己的每窝最适量的估计会随之降低。
如果动物个体真的会根据对个体密度的估计，而降低其每窝的生蛋量，那么，每一自私个体都会立即向对手装出个体密度很高的样子，不管事实是不是这样，这样做对每一自私的个体都是有好处的。如果欧惊鸟是根据冬天乌群栖息地声音的大小来判断个体密度的话，每只鸟会尽可能地大声鸣叫，以便听起来象是两只鸟而不是一只鸟在鸣叫，这样做对它们是有利的。一只动物同时装扮成几只动物的做法，克雷布斯（J。
R。Krebs）在另一个场合提到过，并把这种现象叫作“好动作”效果（Beau
Geste Effect），这是一本小说的书名，书中讲到法国外籍军团的一支部队曾采用过类似的战术。在我们所举的例子中，这种方法是用来诱使周围的欧椋鸟降低它们每窝的生蛋量，降低到比实际的最适量还要少。如果你是一个欧椋鸟而且成功地做到这一点，那是符合你的自私的利益的，因为你使不合有你的基因的个体减少了。因此，我的结论是，瓦恩爱德华兹有关炫耀性行为的看法实际上也许是一个很正确的看法：除了理由不对之外，他所讲的始终是正确的。从更广泛的意义上来说，拉克所作的那种类型的假设能够以自私基因的语言，对看上去似乎是支持群体选择理论的任何现象，都能作出充分有力的解释，如果此类现象出现的话。
我们根据本章得出的结论是，亲代个体实行计划生育，为的是使它们的出生率保持在最适度……。
对于家庭的大小从数量上进行的探讨就讲这些。现在我们开始讲家庭内部的利害冲突。做母亲的对其所有的子女都一视同仁是否总是有利？还是偏爱某个子女有利？家庭该不该作为一个单一的合作整体发挥作用，还是我们不得不面对甚至在家庭内部存在有自私和欺骗这一现实？一个家庭的所有成员是否都为创造相同的最适条件而共同努力，还是在什么是最适条件这个问题上“发生分歧”？这些就是我们要在下面一章试图回答的问题。关于配偶之间是否可能有利害冲突这个问题，我们放到第九章去讨论。
第八章 世代之间的争斗
让我们首先解决上一章结束时提出的第一个问题。做母亲的应该不应该有宠儿？她待子女应该不应该一视同仁，不厚此薄彼？尽管说起来可能使人感到厌烦，但我还是认为有必要再唠叨一下，象往常一样作个声明，做到有言在先，免得产生误会。“宠儿”这个词并不带有主观涵义，“应该”这个词也不带有道义上的要求。我把做母亲的当作一架生存机器看待，其程序的编制就是为了竭尽所能繁殖存在于体内的基因的拷贝。你我之辈都是人类，知道具有自觉的目的是怎么一回事，因此，我在解释生存机器的行为时使用带有目的性质的语言，作为一种比喻，对我是有其方便之处的。
我们说做母亲的有宠儿，这旬话实际上是什么意思呢？这意味着它在子女身上投资时，资源的分配往往不均等。母亲能够用来投资的资源包括许多东西。食物是显而易见的一种；还包括为取得食物而消耗的精力，因为它必须付出一定的代价才能把食物弄到手。保护子女免受捕食者之害而承担的风险也属资源的一种，它可以“花费”也可以拒绝花费这种资源。此外，料理“家务”以及防止风雨侵袭所消耗的能量和时间，在一些物种中为教养子女而花费的时间，都是宝贵的资源。做母亲的可以“随意”决定如何在其子女间分配这些资源，或均等，或不均等。
要设想用一种通货作为亲代用以投资的一切资源的计量单位是困难的。正如人类社会使用货币作为可以随时转换为食物、土地或劳动时间的通货一样，我们需要一种通货来衡量这些资源，即个体生存机器用以在另一个个体，尤其是自己孩子身上投资的资源。某种能量的度量单位，如卡路里，有其可取之处，一些生态学家已据此从事于核算自然界里能量消耗的成本。但这种核算方式是不全面的，因为它不能精确地转换成具有实际意义的通货，亦即进化的“金本位”——基因生存。1972特里弗斯提出亲代投资的概念（parental
investment）。从而巧妙地解决了这个难题＇尽管在阅读他的言简意赅的文章时，我们从字里行间获得的印象是，这个提法与二十世纪最伟大的生物学家菲希尔爵士（Sir
Ronald Fisher）在1930年提出的“亲代支出” （parental
expenditure）在含义上很相近＇。
亲代投资（P。I）的定义是：“亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存的机会（因而得以成功地繁殖），但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。”特里弗斯提出的亲代投资这个概念的优点在于：其计量单位非常接近于具有实际意义的单位。一个幼儿消耗一定数量的母体的乳汁，其数量不是以卡路里或品脱计算，而是以同一母体所哺育的其他幼儿因而受到的损害为计量单位。比方说，如果一个母体有两个幼儿x和y；x吃掉一品脱母乳，而这一品脱母乳所体现的又是亲代投资中的主要部分，那么其计量单位就是y因没有吃到这一品脱母乳而增加了其死亡的可能性。亲代投资是以缩短其他幼儿估计寿命的程度为其计量单位的，包括已出生的或尚未出生的幼儿。
亲代投资并不是一个尽善尽美的计算方式，因为它过度强调亲代的重要性而相对地贬低其他的遗传关系。最理想的应该是利他行为投资（altruism
investment）这个概念化的计量单位。我们说个体A对个体B进行投资，意思是个体A增加了个体B的生存机会，但以牺牲个体A对包括其自身在内的其他个体的投资能力为代价，而所付出的一切代价均需按适当的亲缘关系指数进行加权计算。这样，在计算一个母体对任何一个幼儿的投资额时，最好能以对其他个体的估计寿命所造成的损害为计量单位，所谓其他个体不仅指这个母体的其他子女，而且指侄子、外甥、侄女、甥女以及母体自身等等。不过，就许多方面而言，这个方法过于烦琐，不能解决实际问题。而特里弗斯的计算方法还是有很高的实用价值的。
任何一个母体在其一生中能够用来对子女（以及其他亲属、她自己等，但为了便于论证，我们在这里仅仅考虑子女）的亲代投资是有一定总量的。这个亲代投资总额包括她在一生中所能搜集或制造的食物、她准备承担的一切风险以及她为了儿女的福利所能够耗费的一切能量与精力。一个年轻的雌性个体在其成年后应如何利用它的生命资源进行投资？什么样的投资策略才是它应遵循的上策？拉克的理论已经告诉我们，它不应把资源分摊给大多的子女，致使每个子女得到的份额过分微薄。这样做它会失去太多的基因：它不会有足够的孙子孙女。另一方面，它也不应把资源集中用在少数几个宠坏了的儿女身上。它事实上可以确保一定数量的孙子孙女，但它的一些对手由于对最适量的子女进行投资，结果养育出更多的孙子孙女。有关平均主义的投资策略就讲到这里。我们现在感到兴趣的是，对一个做母亲的来说，在对子女进行投资时如果不是一视同仁，是否会有好处，也就是说，它是否应该有所偏爱。
我们说，做母亲的对待子女不一视同仁，在遗传学上是毫无根据的。它同每个子女的亲缘关系指数都一样，都是1/2。对它而言，最理想的策略是，它能够抚养多少子女就抚养多少，但要进行平均投资，直至它们自己开始生男育女时为止。但是，正象我们在上面已看到的那样，有些个体与其他个体相比，是更理想的寿险对象。一窝幼畜中，个子矮小，发育不良的和同窝其他发育正常的幼畜一样，体内有同等数量的来自母体的基因。但它的估计寿命可要短些。换句话说，如果它要和它的兄弟们一样长寿，它就需要额外的亲代投资。做母亲的可以根据具体情况作出决定，它可能发现，拒绝饲养一个个子矮小、发育不良的幼畜，将其名下应得的一份亲代投资全部分给它的兄弟姐妹反而来得合算。事实上做母亲的
