物种起源 －达尔文-第41部分
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蜜蜂营造蜂房的本能——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的 纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而下 热烈地加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的 问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用最小限 度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算器，也很难造 出真正形状的蜡质蜂房来，但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成，随便你说这是 什么本能都可以，最初一看这似乎是不可思议的，它们如何能造出所有必要的角和面， 或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大；我 想，可以示明，这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。
我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明，蜂房的形状和邻接蜂房的存在 有密切关系；下述观点大概只能看作是他的理论的修正，让我们看看伟大的级进原理， 看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂，它们用 它们的旧茧来贮蜜，有时候在茧壳上添加蜡质短管，而且同样也会做出分隔的、很不规 则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房，它排列为二层：每一个蜂房， 如所周知，都是六面柱体，六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等 菱形都有一定的角度，并且在蜂窠的一面，一个蜂房的角锥形底部的三条边，正好构成 了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里，处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂 房之间的，还有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，于贝尔曾经仔细地描述过和 绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间，但与土蜂的关系比较接近； 它能营造差不多规则的蜡质蜂窠，其蜂房是圆柱形的，在那里孵化幼蜂，此外还有一些 用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状，大小差不多相等，并且聚集成不 规则的一堆。这里可注意的要点是，这等蜂房经常被营造得很靠近，如果完全成为球状 时，蜡壁势必就要交切或穿通；但是从来不会如此，因为这种蜂会在有交切倾向的球状 蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此，每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多 平面构成的，这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连 接其他三个蜂房时，由于它们的球形是差不多大小的，所以在这种情形下，常常而且必 然是三个平面连合成为一个角锥体；据于贝尔说，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形 底部十分相像。在这里，和蜜蜂蜂房一样，任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个 蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法，显然可以节省蜡，更重要的是，可以节省 劳力；因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的，其厚薄和外面的球状部分相同，然而 每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。
考虑到这种情形，我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房， 并且把它们造成一样大小，同时把它们对称地排列成双层，那么这构造就会像蜜蜂的蜂 桌一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授（Prof。Miller），根据他的复信我写出 了以下的叙述，这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说，这是完全正确的。
假定我们画若干同等大小的球，它们的球心都在二个平行层上；每一个球的球心与 同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2，即半径x1．41421；并且与别 一平行层中连接的球的球心相距也如上；于是，如果把这双层球的每二个球的交接面都 画出来，就会形成一个双层六面柱体，这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所 组成的角锥形底部连结而成的；这个角锥形与六面柱体的边所成的角，与经过精密测量 的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说，他曾做过许多仔细的测量，他说蜜 蜂工作的精确性曾被过分地夸大，所以不论蜂房的典型形状怎样，它的实现纵非不可能， 但也是很少见的。
因此，我们可以稳妥地断定，如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微 改变一下，这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定，墨西哥蜂有能 力来营造真正球状的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，这就没有什么值得奇怪的了， 例如：她已经能够在一定程度上做到这点，同时，还有许多昆虫也能够在树木上造成多 么完全的圆柱形孔穴，这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定，墨西哥 蜂能把蜂房排列在水平层上，正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步 假定，而这是最困难的一件事，当几只工蜂营造它们的球状蜂房时，她能设法正确地判 断彼此应当距离多少远；但是她已经能够判断距离了，所以她能经常使球状蜂房有某种 程度的交切；然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能，——不比 指导鸟类造巢的本能更奇异，——经过这样的变异之后，我相信蜜蜂通过自然选择就获 得了她的难以模仿的营造能力。
这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生（Mr．Tegetmeier）的例子，我 把二个蜂巢分开，在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板：蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘 圆形的小凹穴；当她们向深处凿掘这些小穴时，逐渐使它们向宽处扩展，终至变成大体 具有蜂房直径的浅盆形，看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极 有趣的：当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时，她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上 述宽度（大约相当于一个普通蜂房的宽度），并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的 球体直径的六分之一，这时盆形凹穴的边便交切，或彼此穿通，一遇到这种情形时，蜂 即停止往深处凿掘，并且开始在盆边之间的交切处造起平面的蜡壁，所以，每一个六面 柱体并不是像普通蜂房的情形那样，建筑在三边角锥体的直边上面，而是建造在一个平 滑盆形的扇形边上面的。
然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去，以代替以前 所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近 的盆形小穴。但蜡片是如此之薄，如果把盆形小穴的底掘得像上述试验的一样深，两面 便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生，她们到了适当时候，便停止开掘；所 以那些盆形小穴，只要被掘得深一点时，便出现了平的底，这等由剩下来而未被咬去的 一小薄片朱红色蜡所形成的平底，根据眼睛所能判断的，正好位于蜡片反面的盆形小穴 之间的想像上的交切面处。在反面的盆形小穴之间遗留下来的菱形板，大小不等，因为 这种蜡片不是自然状态的东西，所以不能精巧地完成工作。虽然如此，蜂在朱红色蜡片 的两面，还能浑圆地咬去蜡质，并使盆形加深，其工作速度必定是差不多一样的，这是 为了能够成功地在交切面处停止工作，而在盆形小穴之间留下平的面。
考虑到薄蜡片是何等的柔软之后，我想，当蜂在蜡片的两面工作时，不会有什么困 难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度，于是停止工作。在普通的蜂窠里，我认为蜂在 两面的工作速度，并不永远能够成功地完全相等；因为，我曾注意过一个刚开始营造的 蜂房底部上的半完成的菱形板，这个菱形板在一面稍为凹进，我想像这是因为蜂在这面 掘得太快的缘故，它的另一面则凸出，这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故，在一 个显著的事例里，我把这蜂窠放口蜂箱里去，让蜂继续工作一个短时间，然后再检查蜂 房，我发现菱形板已经完成，并且已经变成完全平的了：这块蜡片是极薄的，所以绝对 不可能是从凸的一方面把蜡咬去，而做成上述的样子；我猜测这种情形大概是站在反面 的蜂，把可塑而温暖的蜡正好推压到它的中间板处，使它弯曲（我试验过，很容易做）， 这样就把它弄平了。
从朱红蜡片的试验里，我们可以看出：如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄壁时， 它们便彼此站在一定距离，以同等的速度凿掘下去，并且努力做成同等大小的球状空室， 但永远不会让这些空室彼此穿通，这样，它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下 正在建造的蜂案边缘，就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边； 并且它们就像营造每一个蜂房那样地，经常圆圆地工作着，把这围墙从两面咬去，它们 并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部，通常最先营造的是， 位于正在建造的极端边缘的一块菱形板，或者先造二块菱形板，这要看情形而定；并且， 在没有营造六面壁之前，它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享 盛誉的老于贝尔所说的，有所不同，但我相信这些叙述是正确的；如果有篇幅，我将阐 明这和我的学说是一致的。
于贝尔说，最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的，就我所看 到的，这一叙述并不严格正确；最初着手的经常是一个小蜡兜；但在这里我不拟详加讨 论。我们知道，在蜂房的构造里，凿掘起着何等重要的作用；但如果设想蜂不能在适当 的位置——即沿着二个连接的球形体之间的交切面——营造粗糙的蜡壁，可能是一个极 大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周 围的粗糙边缘即蜡壁上，有时候也可观察到弯曲的情形，这弯曲所在的位置相当于未来 蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切场合中，粗糙的蜡壁是由于咬掉两面的大部分蜡 而完成的。蜂的这种营造方法是奇妙的；它们总是把最初的粗糙墙壁，造得比最后要留 下的蜂房的极薄的壁，厚十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作 的：假定建筑工人开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙，然后开始在近地面处的两侧把水泥 同等地削去，直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁；这些建筑工人常把削去的水泥 堆在墙壁的顶上，然后再加入一些新水泥。因此，薄壁就这样不断地高上去，但上面经 常有一个厚大的顶盖。一切蜂房，无论刚开始营造的和已经完成的，上面都有这样一个 坚固的蜡盖，因此，蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去，而不会把薄的六面壁损坏。米勒教 授曾经亲切地为我量过，这些壁在厚度上大有不同；在近蜂窠的边缘处所作的十二次测 量表明，平均厚度为1／352英寸；菱形底片较厚些，差不多是三比二，根据二十一次的 测量，其平均厚度为1／229英寸。用上述这样特别的营造方法，可以极端经济地使用蜡， 同时还能不断地使蜂窠坚固。
因为许多蜜蜂都聚集一起工作，最初看来，这对于理解蜂房是怎样做成的，会增加 困难；一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后，便到另一个蜂房里去，所以，如于贝尔 所说的，甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作，我可以用下述情形来实际 地阐明这一事实：用朱红色的熔蜡很薄地涂在一个蜂房的六面壁的边上，或者涂在一个 扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上，必定能够看出蜂把这颜色极细腻地分布开去，——细 腻得就像画师用刷子刷的一样——有颜色的蜡从涂抹的地方被一点一点地拿去，放到周 围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配，所 有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距离内，所有的蜂都试图凿掘相等的球形，于是， 建造起或者说留下不咬这些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难，说起来这些例子 实在是奇异的，例如当两个蜂窠相遇于一角时，蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉，并且 用不同的方法来重造，而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。
蜂如果遇到一处地方，在那里可以站在适当的位置进行工作时，——例如，站在一 块木片上，这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下，那么这蜂案势必就要 被营造在这木片的上面，——在这种情形里，蜂便会筑起新的六面体的一堵壁的基部， 突出�
